微生物研究领域在过去的几十年里发展迅速，已经成为一个重大的科学和公众利益的话题。然而我们对“微生物组”一词缺乏一个公认的明确定义。
近日，奥地利格莱兹科技大学GabrieleBerg教授和亥姆霍兹慕尼黑中心Schloter教授究国际专家组成的小组会议讨论关于微生物和微生物组到最新的技术发展和研究结果，明确区分了“微生物群”和“微生物组”两个术语，并就微生物群的组成、微生物群在时间和空间上的异质性和动态性、微生物网络的稳定性和恢复力、核心微生物群的定义进行了全面的讨论，以及功能相关的关键物种以及微生物宿主和微生物群落内物种间相互作用的共同进化原理。
这些宽泛的定义以及所建议的统一概念将有助于今后改进微生物组研究的标准化，并可能成为综合评估数据的起点，从而使知识从基础科学更快地转移到实践中。此外，微生物组标准对于解决与地球健康领域人为驱动的变化相关的新挑战非常重要，对微生物组的理解可能会起到关键作用。
本文是基于年3月6日在奥地利图尔恩举行的研讨会的讨论而形成的，该研讨会是MicrobiomeSupport项目的一部分，该项目旨在建立国际研究标准。
研讨会汇集了来自学术，*府和行业团体的领先微生物组研究人员，他们代表了不同领域的专业知识。在研讨会之前，通过发送在线调查问卷，收集了来自世界多位专家的建议。调查的结果和随后的研讨会讨论构成了术语“微生物组”的拟议定义的基础，此处介绍了包含微生物组研究规则和基准修订。
01
从微生物到微生物群落的历史
许多技术发明推动了微生物的研究，导致我们对健康和疾病的理解发生了范式转变。
图1历史回顾
显微镜的发明，让我们得以发现一个全新的未知的微生物世界。
罗伯特·科赫（RobertKoch）对由于微生物感染而导致的人类和动物疾病起源的解释以及病原性概念的发展是微生物学的重要里程碑。
DNA的发现，测序技术，PCR和克隆技术的发展使人们能够使用与培养无关，而是基于DNA和RNA的方法研究微生物群落。
这些新的可能性彻底改变了微生物生态学，因为以高通量的方式进行基因组和宏基因组分析提供了有效的方法来解决单个微生物以及整个自然栖息地中整个群落的功能潜能。
多项综述已强调了结合多种“组学”技术分析宿主微生物相互作用的巨大潜力和巨大潜力。
02
微生物组定义
通常将微生物群落定义为生活在一起的微生物的集合。更具体地说，微生物群落被定义为多物种集合，其中（微生物）有机体在连续的环境中彼此相互作用。
微生物组的首次定义
年，Whipps及其同事研究了根际微生物的生态学，首次定义了微生物组。他们将“微生物组”描述为“微生物”和“生物组”的组合，并在“具有明确的理化特性的合理定义的栖息地”中将“特征微生物群落”命名为“活动剧场”。
该定义代表了微生物群落定义的实质性进步，因为它定义了具有不同特性和功能的微生物群落及其与环境的相互作用，从而形成了特定的生态位。
微生物组的常用定义
但是，在过去的几十年中，还发布了许多其他的微生物组定义。当前最常引用的定义是Lederberg将生态环境中的微生物群落描述为生物体空间或其他环境中的共栖，共生和致病微生物群落。
Marchesi和Ravel集中在对特定环境下的基因组、微生物(和病*)基因表达模式和蛋白质组以及生物和非生物条件的定义。所有这些定义暗示着宏观生态学的一般概念可以很容易地应用于微生物-微生物以及微生物与宿主的相互作用。
然而，这些为大型真核生物开发的概念在多大程度上可应用于原核生物，这些原核生物具有不同的生活方式，如休眠，表型变异和水平基因转移以及目前尚不清楚的微型真核生物。这就提出了一个挑战，即要考虑一种全新的微生物组生态学概念生态模型和理论体系，特别是在微生物相互之间以及与宿主生物和非生物环境相互作用的不同层次上。
许多当前的定义未能捕捉到这种复杂性，并且将术语“微生物组”描述为仅涵盖微生物的基因组（下表）。例如，MerriamWebster发布平台提出了两种微生物组定义：一种描述宏基因组，另一种是微生物群落，但仍然无法将宿主和环境作为微生物组的整体生态成分而不是一个独立的实体来捕获。
表1微生物组的定义
修订后的概念框架将使我们能够从对微生物分类的方法转变为更全面的微生物功能及其与环境相互作用的观点。
然而，这将需要跨不同领域工作的科学家之间更多的跨学科互动。关于微生物组的各种观点是MicrobiomeSupport研讨会中讨论的中心部分。
根据在线调查和研讨会讨论中获得的答复，参与者得出的结论是Whipps等人的原始定义仍然是最全面的，它描述了微生物组的复杂性及其生态学和进化生物学的各个方面。研讨会的参与者讨论了许多关键点，并提出了一些建议，以澄清和修正原始的Whipps和同事的定义。
这些修正案涉及（1）微生物组的成员，（2）微生物组的成员之间以及现有微生物网络内部的相互作用，（3）环境中微生物群落的时空特征，（4）核心微生物群，（5）从功能预测到物种表型，以及（6）微生物组-宿主或环境相互作用和协同进化。下面将详细讨论这些方面。
03
微生物组成员
微生物群包括形成微生物组的所有活的成员。下表解释了这两个词源的词源学和差异。细菌，古细菌，真菌，藻类和小的原生生物应被视为微生物组的成员。大多数微生物组研究人员都同意这一定义。
表2微生物组/微生物群词源
噬菌体，病*，质粒和移动遗传元件的整合是微生物组定义中最具争议的问题之一。参与者在“微生物组定义”在线调查中的评论也证实了这一点。受访者对病*和噬菌体是否应属于微生物组这一问题的回答没有给出明确的答案，并且从“无论如何”延伸到“绝对没有”。
关于来源于死细胞的细胞外DNA（所谓的“遗留DNA”）是否属于微生物组还没有明确的共识。在更广泛的生境分析中，残留DNA最多可占土壤中测序DNA的40％，平均占细菌总DNA的33％，在某些样品中最高比例为80％。
有意思的是，尽管它非常丰富且无处不在，但遗留DNA对分类学和系统发育多样性的估计影响很小。当使用特定术语时，微生物组和微生物群之间的清晰区分有助于避免有关微生物组成员的争议（下图）。微生物群通常被定义为存在于特定环境中的活微生物的集合。由于噬菌体，病*，质粒，病*，类病*和游离DNA通常不被视为活微生物，因此它们不属于微生物群。
图2强调微生物组（微生物群落）及其“活动区”组成的示意图
最初由Whipps及其同事提出的微生物组一词不仅包括微生物群落，还包括微生物的“活动区”。后者涉及微生物产生的所有分子，包括其结构元素（核酸、蛋白质、脂类、多糖）、代谢物（信号分子、*素、有机和无机分子），以及共存宿主产生的并由周围环境条件构成的分子。因此，“微生物组”术语应包括所有可移动的遗传元件，例如噬菌体，病*，“遗物”和细胞外DNA，但不属于微生物群（上图）。
此外，在这方面，重要的是要考虑方法方面的差异，以区分DNA与活生物体及其环境（请参阅技术标准章节）。术语微生物组有时也与宏基因组混淆。然而，宏基因组被明确定义为来自微生物群成员的基因组和基因的集合。
微生物组研究有时